Окисление "нечетных" жирных кислот требует еще двух витаминов

Жирные кислоты с нечетным числом углеродов поступают в организм с растительной пищей и морепродуктами. Их окисление происходит по обычному пути до последней реакции, в которой образуется пропионил-SКоА. Суть превращений пропионил-SКоА сводится к его карбоксилированию, изомеризации и образованию сукцинил-SКоА. В этих реакциях участвуют биотин (витамин H) и 5-дезоксиаденозилкобаламин (витамин В12).

Окисление жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов
Последние реакции окисления жирных кислот с нечетным числом атомов углерода

 

Расчет энергетического баланса β-окисления нечетной жирной кислоты

Ранее при расчете эффективности окисления коэффициент P/O для НАДH принимался равным 3,0, для ФАДH2 – 2,0.

По современным данным значение коэффициента P/O для НАДH соответствует 2,5, для ФАДH2 – 1,5.

При расчете количества АТФ, образуемого при β-окислении нечетных жирных кислот необходимо:

  • принять в качестве числа углеродов в нечетной кислоте выражение 2n + 3,
  • посчитать количество образуемого ацетил-SКоА – определяется соответственно как n,
  • найти число циклов β-окисления – соответствует числу ацетил-SKoA  - n,
  • учитывать карбоксилирование пропионил-SКоА в метилмалонил-SКоА – затрачивается одна макроэргическая связь АТФ,
  • образованный в итоге сукцинил-SКоА, являясь метаболитом ЦТК, последовательно превращается в сукцинат, фумарат, малат и оксалоацетат с образованием ГТФ, ФАДН2 и НАДН,
  • оксалоацетат, не выходя из ЦТК, сгорает в двух полных циклах до 4 молекул CO2,
  • количество энергии АТФ, потраченной на активацию жирной кислоты (всегда соответствует двум макроэргическим связям).

Пример. Окисление нонадециловой кислоты

  1. Число атомов углерода равно 19. Таким образом, выражению 2n + 3 соответствует 16 + 3.
  2. Исходя из n количество молекул ацетил-S-КоА равно 8. Значит при его окислении в ЦТК образуется 8 × 10=80 молекул АТФ.
  3. Исходя из n число циклов β-окисления равно 8. При расчете получаем 8 × 4=32 молекул АТФ.
  4. На пути от сукцинил-S-КоА до оксалоацетата образуется 1 АТФ (от 1 ГТФ) + 1,5 АТФ (от ФАДН2) + 2,5 АТФ (от НАДН) = 5 молекул АТФ.
  5. При полном окислении оксалоацетата в двух оборотах ЦТК образуется 10 × 2 = 20 молекул АТФ
  6. На карбоксилирование пропионил-SКоА и на активацию жирной кислоты тратятся 3 макроэргические связи.
  7. Таким образом, энергетический выход 80 + 32 + 5 + 20 - 3 =134 молекулы АТФ.

 

-->